25 / 62
25
ปีที่ 42 ฉบับที่ 190 กันยายน- ตุลาคม 2557
บรรณานุกรม
Fay, R.R., & Popper, A.N. (2000). Evolution of hearing in vertebrates:
the inner ears and processing.
Hearing Res, 149: (1-2),
1-10.
Heffner, R.S. (2004). Primate hearing from a mammalian
perspective.
Anat Rec Part A
,
281A
: ,1111-1122.
Kardong, K.V. (2006).
Vertebrates: Comparative anatomy,
function,
evolution. Michigan: McGraw-Hill.
Liem, K.F., Bemis, W.E., Walker, W.F., & Grande, L.(2001).
Functional anatomy of the vertebrates: an evolutionary
perspective. (3rd
ed.). Belmont: Thomson Learning.
Manley, G.A. (2010). An evolutionary perspective onmiddle ears.
Hearing Res, 263,
3-8.
McCormick, C.A. (1999). Anatomy of the central auditory
pathways of fishes and amphibians. In: Fay.
Comparative
hearing: fish and amphibians.
155-215.
Nummela, S., Thewissen, J.G.M., Bajpai, S., Hussain, T.,
& Kumar, K., (2007). Sound transmission in archaic and
modern whales: anatomical adaptations for underwater
hearing.
Anat Rec,
290
, 716-733.
4. การรับเสียงในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน�้
ำนม
เหตุการณ์ส�
ำคัญที่เกิดขึ้น คือ การพัฒนาของใบหูที่
เคลื่อนไหวได้ (ยกเว้นในกลุ่มที่ออกลูกเป็นไข่ เช่น ตุ่นปากเป็ด)
และการปรากฏตัวของกระดูกในหูชั้นกลาง 3 ชิ้น ได้แก่ กระดูก
ค้อน (malleus) ทั่ง (incus) และโกลน (stapes) (รูปที่ 4) โดย
กระดูกโกลนเทียบได้กับกระดูก columella ในสัตว์สี่ขากลุ่มอื่น
กระดูกทั้งสามชิ้นจะเรียงตัวต่อติดกันจากเยื่อแก้วหูตามล�
ำดับ
และส่วนแผ่นฐานของกระดูกโกลนจะไปประกบติดกับรูเปิดรูปไข่
(oval window) ใบหูจะท�
ำหน้าที่หักเหเสียงเข้าสู่รูหูไปกระทบ
กับเยื่อแก้วหู กระดูกหูทั้งสามชิ้นจะช่วยขยายแรงสั่นสะเทือน
จากเยื่อแก้วหู แล้วถ่ายทอดผ่านเข้าไปในรูเปิดรูปไข่ ท�
ำให้
ของเหลวในหูชั้นในสั่นสะเทือน เกิดการกระตุ้นเซลล์รับเสียงได้
การปรากฏของกระดูกหูสามชิ้นนี้ ท�
ำให้สัตว์เลี้ยงลูกด้วย
น�้
ำนมมีประสิทธิภาพในการถ่ายทอดเสียงความถี่สูงสู่หูชั้นใน
ได้ดีกว่าการมีกระดูก columella เพียงชิ้นเดียว เนื่องจากปกติ
กระดูก columella จะมีบางส่วนที่ยังเป็นกระดูกอ่อนเหลืออยู่
ท�
ำให้เกิดการงอและสูญเสียพลังงานได้ระหว่างถ่ายทอดพลังงาน
ไปยังหูชั้นใน ส่วนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน�้
ำนม กระดูกทั้งสามชิ้น
จะเป็นกระดูกอย่างสมบูรณ์ จึงไม่เกิดการงอและสูญเสียพลังงาน
น้อยกว่า ด้วยเหตุนี้ จึงไม่แปลกใจว่า ท�
ำไมสัตว์เลี้ยงลูกด้วย
น�้
ำนมถึงสามารถฟังเสียงในช่วงความถี่ที่สูงกว่าในสัตว์มีกระดูก
สันหลังกลุ่มอื่น
ส�
ำหรับการวิเคราะห์ต�
ำแหน่งของแหล่งก�
ำเนิดเสียง สัตว์เลี้ยง
ลูกด้วยน�้
ำนมที่มีหัวขนาดใหญ่สามารถประเมินทิศทางของเสียง
ได้จากความแตกต่างของเวลาที่เสียงมาถึงรูหูแต่ละข้าง ส่วนใน
สัตว์ที่มีหัวขนาดเล็ก เช่น หนูหรือค้างคาวบางชนิด จะวิเคราะห์
ทิศทางของเสียงจากความเข้มเสียงที่แตกต่างกันระหว่างหูสอง
ข้าง เนื่องจากเสียงที่มีความถี่ต�่
ำส่วนใหญ่มักจะเคลื่อนผ่านหัวได้
โดยไม่มีการเปลี่ยนแปลง ขณะที่เสียงความถี่สูงสามารถถูกหัว
กั้นไว้ได้ ท�
ำให้ความเข้มเสียงที่มาถึงหูทั้งสองข้างไม่เท่ากัน
ดังนั้นพวกสัตว์ขนาดเล็กจึงมีวิวัฒนาการเพื่อฟังเสียงที่ความถี่สูง
กว่าเพื่อที่จะสามารถใช้ประโยชน์จากความแตกต่างของความ
เข้มเสียงได้ นอกจากนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน�้
ำนมยังใช้ประโยชน์
จากการเคลื่อนที่ของหัวและใบหูช่วยในการบอกทิศทางของเสียง
อีกด้วย ซึ่งประโยชน์จากใบหูนี้เป็นลักษณะเฉพาะในสัตว์เลี้ยง
ลูกด้วยน�้
ำนม
จากที่กล่าวมาทั้งหมดข้างต้น จะเห็นว่า กลไกการรับและ
วิเคราะห์เสียงในสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นมีรูปแบบที่หลากหลาย
และซับซ้อนมาก อาศัยการท�
ำงานร่วมกันระหว่างหูกับหลายส่วน
ของร่างกาย เช่น ช่องปาก ขากรรไกร หรือสมอง และมีการ
เปลี่ยนแปลงตลอดเวลานับตั้งแต่ยุคเริ่มต้นวิวัฒนาการของสัตว์
มีกระดูกสันหลัง สัตว์แต่ละกลุ่มมีการปรับตัวที่แตกต่างกันไป
เพื่อที่จะใช้ประโยชน์จากคุณสมบัติของเสียงในสภาพแวดล้อม
ได้อย่างเหมาะสม เพื่อความอยู่รอดและการด�
ำรงเผ่าพันธุ์ต่อไป
รูปที่ 4 โครงสร้างของหูในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน�้
ำนม ซึ่งพบกระดูกค้อน ทั่ง และ
โกลนในหูชั้นกลาง